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Echinodermen (Sinnesorgane, Entwickelungsgeschichte)

Echinodermen. Die letzten Jahre haben in erster Linie eine Bereicherung der morphologischen Kenntnisse dieses Typus gebracht; besonders ist der Nachweis einer Reihe von Sinnesorganen hervorzuheben, da bisher über Sinnesorgane bei E. wenig Sicheres bekannt war oder auch Gebilde als solche betrachtet wurden, die nichts mit Sinnesorganen zu thun haben. So können die bläschenförmigen Organe, die von Joh. Müller bei Synapta digitata entdeckt und von Baur als Gehörbläschen gedeutet wurden, wenigstens beim erwachsenen Tier keine Sinnesorgane sein, da sie hier ohne jede Innervierung sind; sie machen den Eindruck von Larvenorganen rückgebildeten Organen, welche nur im Jugendzustand in Funktion gewesen sind. In gleicher Weise wurden die ebenfalls von Joh. Müller am gleichen Tier entdeckten, zwischen je zwei Tentakeln befindlichen Augenflecke ihres Charakters als Sinnesorgane entkleidet und stellen sich als Anhäufungen von Plasmawanderzellen in der Cutis heraus. Dagegen haben sich die von Quatrefages als Saugnäpfe gedeuteten, an der Innenseite der Tentakeln von Synapta befindlichen kugeligen Organe als echte Sinnesorgane erwiesen, die aus Stützzellen und einem knospenähnlichen Komplex von Sinneszellen bestehen, und die vielleicht als Geschmacksorgane zu deuten sind. Allgemein verbreitet sind bei den E. Tastorgane. Bei den fußlosen Holothurien stellen dieselben Papillen, Tastpapillen, dar, welche über den Körper verstreut sind und meist über das gewöhnliche Hautepithel hervorragen. Bei den Füßchen tragenden Formen sind an Stelle der Tastpapillen Nervenendplatten auf den als Füßchen bekannten Ambulakralanhängen getreten, von denen besonders die häufig auf dem Rücken der pedaten Holothurien sich findenden, konisch zulaufenden, nicht zum Ansaugen dienenden »Papillen« als Tastorgane zu betrachten sind. Auch bei den Seesternen sind die Ambulakralfüßchen zugleich als Sinnesorgane, und zwar als Tastorgane, zu betrachten, da in jedem derselben ein Nervenzug sich findet. Als spezifisches Sinnesorgan erscheint der am Ende der Ambulakralrinne stehende, einem ausgestreckten Füßchen gleichende terminale Fühler, der auf polsterförmiger Verdickung, dem Sinnespolster, die bekannten purpurnen Augenflecke trägt. Man kann an diesen kegelförmigen Organen, die mir in beschränktem Maß als Augen funktionieren werden, die Retina mit den Stäbchen und eine den Hohlraum des Sehkegels ausfüllende, als Glaskörper zu deutende Substanz unterscheiden. Das Ganze wird von der Cuticula als Cornea überzogen. Höher sind die Augen organisiert, die kürzlich an einem Seeigel (Diadema setosum) nachgewiesen wurden. Derselbe besitzt zahlreiche glänzend blaue Flecke: einen größern auf jeder Genitalplatte, eine Reihe ebenso großer in jedem Interradius, eine Reihe kleinerer auf jedem Radius und endlich um den Basalteil eines jeden größern Stachels in den Interradien noch ein Kränzchen blauer Flecke. Alle diese Flecke, die nur infolge von Irisierung blau erscheinen, sind zusammengesetzte Augen, die aus einer größern oder geringern Anzahl, oft aus vielen Hunderten lichtbrechender sechsseitiger Pyramiden bestehen. An ihrem äußern Ende werden sie von der einzelligen, durchsichtigen Schicht der allgemeinen Körperbedeckung als Cornea überzogen, mit der Spitze stecken sie in Pigmentbechern; unmittelbar darunter findet sich nervöses Geflecht, welches mit zahlreichen die Retina des Auges darstellenden Ganglienzellen belegt ist. Bis jetzt ist dies das einzige Beispiel des Vorkommens von Augen bei Seeigeln; dagegen findet sich weitverbreitet bei ihnen eine andre Art von Sinnesorganen, indem die längst bekannten Pedicellarien, die bisher ausschließlich als Greifzangen betrachtet wurden, auch als Sinnesorgane erkannt sind. Alle drei Formen der Peoicellarien (trifoliate, tridaktyle u. gemmiforme) besitzen vorzügliche Sinnesorgane, Tasthügel, die, oft kompliziert gebaut, sich als kissenförmige Erhebungen an der Innenseite der Greifzangen finden. Als umgewandelte Pedicellarien sind die Globiferen zu betrachten, kugelige, drei Drüsen enthaltende, der Greifzangen entbehrende Organe, die bisher bei einigen wenigen Seeigeln nachgewiesen und vielleicht als Waffen zu betrachten sind. Die ihrer Bedeutung nach noch unklaren, als Sphäridien bekannten Hautorgane haben sich durch den an ihrer Basis, wie an der Basis der Stacheln aufgefundenen Nervenring als modifizierte Stacheln herausgestellt. Waffen besonderer Art wurden neuerdings an einem zu der merkwürdigen Familie der Echinothuriden gehörigen Seeigel nachgewiesen (bei Asthenosoma urens). Sie erscheinen als glänzend blaue, gestielte Köpfchen, die in regelmäßigen Alleen auf den Interambulakren angeordnet sind, und sind kleine, in ihrem ganzen Verlauf von regelmäßig angeordneten Porenlängsreihen durchbrochene, am Ende außerordentlich scharf messerförmig zugeschliffene Stacheln; das obere Ende des Stachels wird von einem großen, mit einer Flüssigkeit erfüllten Beutel umschlossen, bei dessen Kontraktion das Gift durch die Poren in den Stachel und an dessen Spitze aus dem Beutel heraustritt. Der Giftapparat verursacht beim Menschen einen sehr heftig brennenden, aber ohne Nachteil sich wieder verlierenden Schmerz. Das Tier lebt in tropischen Meeren in geringer Tiefe; durch die Fahrt des Challenger und Blake wurde die Zahl der bisher bekannten Arten der Echinothuriden wesentlich vermehrt. Die Familie beansprucht besonderes Interesse, da sie allein unter allen lebenden Seeigeln beweglich verbundene Schalenplatten besitzt, eine Eigentümlichkeit, die in ausgeprägtem Maß den Paläechiniden, den nur aus paläozoischen Schichten bekannten Seeigeln, zukommt, jedoch noch selbst bei etlichen jurassischen Seeigeln in der schräg verlaufenden Randfläche der Ambulakral- u. Interambulakralplatten nachgewiesen wurde. In der gegenseitigen Verschiebbarkeit der Platten und der dadurch ermöglichten Gestaltsveränderung ist das Vorhandensein von Längsmuskeln bedingt, die den hartgepanzerten Seeigeln fehlen, bei den Echinothuriden aber nach den bei Asthenosoma angestellten Untersuchungen in der Zahl 10 vorhanden sind und paarweise an den Grenzlinien der Ambulacra und Interambulacra verlaufen. Sie erscheinen halbmondförmig und sind aus zahlreichen Muskelbündeln zusammengesetzt; für die Verwandtschaft der Seeigel und Seewalzen sind diese Muskelbündel von höchster Bedeutung. - Aus neuern Arbeiten über die Entwickelungsgeschichte der E. ist hervorzuheben, daß der bisher gemachte Unterschied zwischen Echinodermenlarven mit einer Wimperschnur und solchen mit zweien künftig wegzufallen hat, indem auch bei den als Pluteus und Auricularia bekannten Larvenformen eine zweite, bisher übersehene Wimperschnur nachgewiesen wurde. Als Kollektivname für alle bilateralen Larvenformen der E. wird der Name Dipleurula vorgeschlagen. Alle Dipleurula-Larven führen zu einem Larvenstadium, in welchem durch Ausbildung der fünf Primärtentakeln die radiäre Gliederung auftritt. Von diesem als Pentactula, bezeichneten Larvenstadium kann auf eine hypothetische Stammform des Echinodermentypus (Pent-