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Wurzelknöllchen - Wüstenpflanzen
dualisierten Teilen des plasmatischen Zellinhalts im Vakteroidengewebe entständen. Trotzdem ist letztere Anschauung unrichtig, da Bakteroiden auch an andern Stellen der Pflanze als gerade im Vakteroidengewebe, z. B. in Wurzelhaaren, der Wurzelrinde, ja selbst in Rhizomen, vorkommen können, wie es ja von vornherein wahrscheinlich erscheint, daß die Schwärmer der Wurzelbakterien zufällig auch in die genannten Pflanzenteile eindringen werden; sie erzeugen dann aber nicht die gewöhnlichen Bakteroiden der W., sondern eine funktionslose, andre Form derselben (Hemmungsbakteroiden). Überdies vermögen in allseitig geschlossenen Zellen der W. die ruhenden Bakteroiden wieder in schnellbewegliche Bakterien überzugehen (Reviviszenz der Wurzelbakterien). Die Bakteroiden der W. sind demnach keinesfalls Bildungen des pflanzlichen Protoplasmas, sondern Abkömmlinge od. Ruhezustände der Wurzelbakterien. Sie befinden sich innerhalb des Zentralcylinders der W. in einer Gewebeschicht mit großen, dünnwandigen Zellen von körnigem Inhalt. In den normalen, noch nicht entleerten W. enthalten die betreffenden Zellen eine große Vakuole, in deren Umkreis im sogen. Cytoplasma eingebettet die Bakteroiden als zwei- oder mehrarmige Inhaltskörper meist in netzartiger Anordnung liegen. Außerdem sind für das Vakteroidengewebe der W. die sogen.
Schlnmfäden charakteristisch, welche die Kerne nw grenzender Zellen miteinander verbinden und quer d^rch die Zellwände hindurchgehen. Vei fortschreitender Ausbildung der W. verlieren die im Protoplasma der Nährpflanze eingeschlossenen Bakterien ihreVegetationckraft und bilden wachstumsunfähige Bakteroiden, während die nicht von Plasma eingeschlossenen Bakterien wachstumsfähig bleiben. Auf die Entwickelung der W. folgt die Erschöpfung derselben, welche entweder in einem Entleerungsvorgang besteht, wobei die Bakteroiden verschwinden und ihren Eiweißgehalt dem allgemeinen Stoffwechsel der Pflanze übergeben, oder es tritt sogen. Bakterienerschöpfung ein, indem sich zahllose, leicht zu kultivierende Individuen von Lacterium livlil?ic0lH und außerdem noch eine dritte Form von Bakteroiden, nämlich die ebenfalls wachstumsunfähigen Bläschenbatteroiden, in dem Gewebe der W. bilden. Diese selbst erscheinen hiernach als Bildungen, welche einerseits die Aufgabe einer lokalen Eiweißanhäufung und spätern Verwendung derselben im Stoffwechsel der Pflanze haben, anderseits für die Entwickelung der nicht sporenbildenden Bakterien selbst von Nutzen sind, indem sie im Stadium der Vakterienerschöpfung Brutstellen und Vildungsherde für zahlreiche neue Individuen der Wurzelbakterien darstellen. Ein genossenschaftliches Verhältnis (Symbiose) zwischen letztern und den W. scheint unzweifelhaft vorzuliegen; man kann daher die Knöllchen am besten als Bakteriengallen oder Mykodomatien (s. Domatien, Vd. 17) bezeichnen. Die bisweilen als Vermutung aufgestellte Beziehung der W. zur Bindung des freien Stickstoffs konnte bis jetzt nicht nachgewiesen werden; vielmehr scheint aus Versuchen von Frank hervorzugehen, daß z.B. gelbe Lupinen in sterilisiertem Boden ohne Knöllchen sogar kräftiger und höher auszuwachsen vermögen als knöllchentragende Stöcke in gewöhnlicher Erde.
Daß die W. durch Infektion von Bakterien hervorgerufen werden, geht auch aus den Untersuchungen uon Prazmowski hervor. Vgl. Beyerinck, Die Bakterien der Papilionaceenknöllchen (in der «Botanischen Zeitung«, Leipz. 1888); Prazmowski, Über die W. der Leguminosen (im »Botanischen Zentralblatt«, Kassel 1888).
* Wüstenpflanzen. Die biologischen Verhältnisse der W. sind neuerdings durch Volkens in der ägyptisch-arabischen Wüste eingehend untersucht worden.
Da dort Regen nur in wenigen Frühlingsmonaten (Februar bis April) fällt, so beschränken zahlreiche W. ihre Vegetation nur auf die kurze Regenzeit und sterben nach dei selben völlig ab; dergleichen ephemere Gewächse, wie die Jerichorose, Arten von HIattbiolg,, 8llsn6, ^si^oiw Il H, Ueäic H^o, ^nri^t^ria u. a., entwickeln unverzweigte oder auch mit Seitenästen versehene Pfahlwurzeln von geringer Länge, weil wäh. rend ihrss Wachstums die oberflächlichen Vodenschich ten hinlänglich mit Wasser durchtränkt sind. Dagegen zeichnen sich die mehrjährigen W. durch außerordent lich lange, oft mehrere Meter senkrecht hinabsteigende Wurzeln, so z. B. bei ^lü^omim omli«'8nm, aue>, indem in der trocknen Jahreszeit Feuchtigkeit nur in sehr tief liegenden Erdschichten erhalten bleibt. Die ebenfalls sehr langen, an Telegraphendrähte erinnernden Wurzeln ausdauernder Gräser umgeben sich außerdem zum Schutz gegen Austrocknung mit einer eigentümlichen, aus aneinander haftenden Erdpartikelchen bestehenden Hülle, in welcher die Wurzel wie in einem Gehäuse steckt. Die während des Tags abnorme Lufttrockenheit des Wüstentlimas macht besondere Mittel der W. zur Aufnahme von Wasser aus der Atmosphäre während der feuchten Nachtstunden notwendig. Ein solches besteht z. B. bei keauumrili liirtelill,, Arten von ^öinl N'ix, 8tati<_'6 as>k)'!1a. d'a.^ »ia (^ tiea in der Ausscheidung hygroskopischer Salze aus Drüsen oder Haaren der Blätter; dieselben schei den während der Nacht Tröpfchen einer Lösung von Chlornatrium mit beigemengten Calcium- und Magnesiumverbindungen aus, welche am Tag zu kleinen Kristallkonglomeraten erstarren und danndembloßen Auge als ein grauweißlicher, pulveriger Überzug er scheinen, um in der darauf folgenden Nacht wieder den Wasserdampf der Luft in flü'siger Form niederzuschlagen und dadurch das Fortbestehen der oberirdischen Organe zu sichern. Auch den zur Nachtzeit reichlich in der Wüste sich bildenden Tau können einige W. direkt mittels besonderer Trichome aufnehmen, die durch Fehlen der Cuticula an der Spitze, wie bei l^iplowxi» ll^ria, und lisliotropium ar!'g,in6N86, oder durch Dünnwandigkeit ihrer Basis, wie bei den Filzblättern von Oa6injg. win^Mosn. und ^Hr8elig ne^vptii^H, ausgezeichnet sind. Gegen die Gefahr übermäßiger Verdunstung schützen sich die W. durch Reduzierung der verdunstenden Flächen, indem sic entweder ihre oberirdischen Organe vor Eintritt der dürien Jahreszeit gänzlich einziehen, oder in verschie. denem Grade die Blattbildung unterdrücken, oder die Blattflächen längs der Mittelrippe einrollen oder sie vertikal stellen. Anatomisch wird der gleiche Zweck außer durch die bekannten Mittel (s. Schutzeinrich tungend. Pfl, Vd. 17) bisweilen durch Ausfüllung der Öberhautzellen mit Eelluloseschleim erreicht. Auch die Ausscheidung ätherischer Öle scheint bei manchen W. (^ckili6a. t'l-NFl'Niitissimtl,, Xl t6ini8ig. ^'uäaiog.) den Zweck zu haben, die betreffende Pflanze mit einer überstarke Erwärmung hindernden Dunsthülle zu umgeben. Ein weiteres Mittel zur Verhinderung von Wasserverlust besteht in der Ausbildung blasenartiger Ausstülpungen auf den Epidermiszellen (U?86inbl^niM6nmm (^8ta1Uimm, ^ixoon canarisns?, Oaz> Iu86Ä cai!68> 6N8), welche als Wasserspeicher dienen.
Bei manchen Gramineen der Wüste wird Ähnliches durch Ausstülpung von Epidermiszellen nach innen erreicht, wodurch wassergefüllte Längskammern hergestellt werden, die sich'diaphragmenartig von der
