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Entwickelungsgeschichte (Häckels "Fälschungslehre")

sie bei so vielen andern Froscharten vorliegt, zu bezeichnen.

Man spricht naturgemäß von Fälschungen nur bei groben Abweichungen und Auslassungen der regelrechten Phasen, da in gewissem Sinne ja überall eine Fälschung eintreten muß, denn es kann sich doch immer nur um eine stark abgekürzte Wiedergabe handeln. Am wenigsten brauchen solche Veränderungen bei niedern Organismen einzutreten, die ihre Lebensweise seit jeher in ähnlicher Art und in demselben Mittel vollendet haben, namentlich bei Tieren, die während ihrer ganzen Stammes- und Personalentwickelung den Schoß des Meeres nicht verlassen haben. Denn hier kann unter günstigen Umständen das Tier von seinen ersten Larvenzuständen an in derselben Weise wie seine ältesten Ahnen die ihm nötige Nahrung finden, und darum haben z. B. viele Seekrebse der verschiedensten Entwickelungsstufen einen in den Anfängen sehr übereinstimmenden Entwickelungsgang beibehalten, der sich dadurch als derjenige der ganzen Familie erweist. Dagegen ist bei Süßwasser- und Landtieren, welche ihre Lebensbedingungen öfters gewechselt haben, fast überall eine starke Veränderung des Entwickelungsganges eingetreten, die größte bei solchen Tieren, die mit einer ansehnlichen Nahrungsmenge in Eiern eingeschlossen oder im Mutterleib ihre ersten Entwickelungen vollenden. Der Zeitpunkt des freien Hervortretens verschiebt sich dabei namentlich bei höhern Tieren so weit, bis sämtliche vorzeitliche Veränderungen durchlebt sind, und das Junge tritt schon als den Eltern ähnliches Wesen ans Licht.

Die unmittelbare Folge einer großen Anhäufung von Nahrungsdotter im Ei ist eine mechanische Verzögerung der Entwickelungsprozesse, das Endergebnis dagegen eine bedeutende Verkürzung der Entwickelungszeit. Dieses scheinbare Paradoxon erklärt sich leicht. Ein kleines Ei, wie das des Amphioxus, vollbringt seine erste Entwickelung rasch und läßt schon nach ca. 18 Stunden eine zu vollkommen unabhängigem Leben befähigte Larve hervorgehen, während das bebrütete Hühnerei in derselben Zeit nur sehr geringe Fortschritte gemacht zu haben scheint. Allein während sich die junge Amphioxus-Larve die zu ihrer Weiterbildung nötige Nahrung mühsam selbst suchen und zubereiten muß, ist das junge Hühnchen damit reichlich versehen und dadurch befähigt, seinen doch eigentlich viel längern Weg zum vollendeten Tier viel schneller zu durchlaufen, indem viele Stufen, namentlich der Anfangszustände, zusammengezogen und auch wohl durch direktere Umbildung übersprungen werden; es kann, um ein anschauliches Bild zu brauchen, den Gipfel seines Stammbaumes von Ast zu Ast springend erreichen, während ihn das als Larve geborne Tier mühsam erklettern muß. Nun bedingt schon die große Dottermasse, mit denen sich diese Tiere, welche im Ei ihre Entwickelung mehr oder weniger vollenden, einrichten müssen, Abänderungen der Formwandlungen, und weil Nahrungsstoff in Fülle vorhanden ist, kann dabei mancher Umweg vermieden werden. Es ist aber nicht gesagt, daß von Anfang an frei lebende Larven nicht auch großen nachträglichen Veränderungen ausgesetzt wären; wir brauchen uns nur an die mannigfachen Farben und Hautauswüchse der Insektenlarven zu erinnern, die durchaus ephemere selbständige Anpassungen der Larven an die Verhältnisse der Außenwelt darstellen, denen die Entwickelung im Ei völlig entzogen ist.

Im allgemeinen geht die Entwickelung der höhern Tiere dahin, die Jungen immer mehr den äußern Einflüssen auf ihren ersten Schritten zu entziehen, und daher sehen wir ein Auftreten immer größerer Eier, während sich deren Zahl entsprechend vermindert, in demselben Grade nämlich, wie die Wahrscheinlichkeit des Aufkommens wächst. So sehen wir bei Reptilien und Vögeln größere Eier als bei den Amphibien und Fischen auftreten, und die Ausnahme der großen Haifischeier erklärt sich vielleicht mit den fleischfressenden Gewohnheiten, die schon ein kräftiges Junges voraussetzen, um andre Tiere überwältigen zu können. Auch bei den Mollusken erzeugt die höchstentwickelte Gruppe (Cephalopoden) mit wenigen Ausnahmen die größten Eier. Bei den Säugetieren legen nur noch die ältesten Vertreter (Schnabeltiere) Eier, weil hier die Placentaernährung des jungen Tieres die Dotterernährung ersetzt. Auch der Einfluß des Mittels ist dabei von Bedeutung, denn die Süßwasserfische haben im allgemeinen größere Eier als Seefische (nach Sollas), weil allzu kleine Larven den Strömungen der Bäche und Flüsse nicht genügend Widerstand leisten könnten.

Diese Entwickelung im Ei wird nun nicht bloß zum Grunde mancher durch Raumenge bedingten Formwandlungen auf den ersten Stufen, sondern auch von Anachronismen und Umkehrungen der Reihenfolge mancher Formwandlungen und Organbildungen. So hat Balfour bemerkt, daß sich bei Elasmobranchierkeimen die Schlundröhre vorübergehend völlig schließt und dann wieder öffnet, und diesen sicherlich nicht ererbten, sondern erzwungenen Zustand haben Marshall und Bles unlängst auch in der E. der Frösche festgestellt. Zu den Anachronismen gehört die Vollendung der Kammerscheidewand im Herzen höherer Wirbeltiere vor der Vorhofsscheidewand, das Vorauseilen der Bildung des Kopfes und seiner Sinnesorgane bei den Wirbeltierembryonen. Mitunter treten solche Anachronismen nur bei einzelnen Arten auf. So eilt z. B. die Entwickelung des kontinuierlichen Aortenbogens, der vom Herzen zur Aorta führt, beim gemeinen Wasserfrosch (Rana esculenta) der Entwickelung der Kiemen voraus, und wenn unsre Studien auf dieses bequemste Objekt der Physiologie beschränkt wären, könnten wir zu dem irrtümlichen Schluß gelangen, dies sei eine unverfälschte Urkunde, so unwahrscheinlich ihre Botschaft wäre. Aber wenn wir nun genauer hinsehen, so finden wir, daß der Bogen, solange die Kiemen arbeiten, unterbrochen wird und erst wiederhergestellt erscheint, wenn die Kiemen verschwinden, und wenn wir dann den Grasfrosch (Rana temporaria) untersuchen, so ergibt sich, daß sich dort der Bogen erst bildet, wenn die Kiemen zurückgehen, ähnlich wie es bei den Eidechsen stattfindet, und wie es auch erwartet werden mußte.

Mitunter zeigen zwei in ihren Endzuständen sehr ungleiche Tiere in den Larvenzuständen große Übereinstimmungen, und so sind manche Verwandtschaften entdeckt worden, die für den Ausbau des Systems von der größten Wichtigkeit sind, z. B. die Ähnlichkeit zwischen Amphioxus und den Tunikaten in der Ausbildung der Rückensaite und diejenige zwischen Amphioxus und Balanoglossus in der Verdoppelung der Kiemenspalten. Die hierin gegebenen Andeutungen sind zwar nur mit großer Vorsicht zu benutzen, wenn man nicht durch bloße Analogien getäuscht werden will, und überhaupt gehört ein weiter Blick wie namentlich auch genaue Kenntnis der fossilen Arten dazu, um das Studium der E. fruchtbar zu machen, da diese beiden Gebiete sich gegenseitig erhellen. Eine besondere Wechselbeziehung stellt sich heraus zwischen der Entwickelungshöhe und Größe