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Blut (Entstehung, Phagocyten).

nach ihrem ursprünglichen physiologischen Charakter die sekundäre, das Blut- und Lymphgefäßsystem aber besteht aus den Resten der primären Leibeshöhle. Hiermit erklärt sich dann auch, daß das Lymphgefäßsystem jederseits an einer (Säugetiere) oder an mehreren (niedere Wirbeltiere) Stellen in das Blutgefäßsystem einmündet. Die angegebene phylogenetische Herleitung des Blut- und Lymphgefäßsystems findet ihre Bestätigung durch die Beobachtungen auf ontogenetischem Gebiet. Der Embryo eines Wirbeltiers besteht nach der Ausbildung der Keimblätter aus folgenden Teilen. Er ist bedeckt von dem Ektoderm (Hautblatt, spätere Epidermis), darunter liegt das Medullarrohr (Anlage des Gehirns und Rückenmarks), und diesem schmiegt sich an der Unterseite die Chorda (die erste stabförmige Anlage der Wirbelsäule) an. Unter der Chorda liegt das Entoderm (Darmdrüsenblatt, später Epithel des Darmkanals, der Lunge, Leber und des Pankreas). Das Medullarrohr, die Chorda und die Anlage des Darmrohrs liegen in der Medianebene; seitlich schließt sich an dieselben das Mesoderm an, welches jederseits einen vom Kopf bis zum Schwanzende reichenden, mehr oder weniger breiten Mesodermstreifen bildet. An dem obern Teile dieses Streifens, welcher neben dem Medullarrohr und der Chorda liegt, grenzen sich zahlreiche aufeinander folgende Abschnitte, die sogen. Ursegmente, gegeneinander ab, welche hauptsächlich zur Bildung der Muskulatur bestimmt sind. In dem übrigen Teile des Mesodermstreifens tritt eine Höhle auf, welche sich durch die ganze Länge des Rumpfteils des Embryos erstreckt. Diese Höhle, das Cölom oder die sekundäre Leibeshöhle, ist die noch einheitliche Anlage der Herz-, Brust- und Bauchhöhle. Die Zwischenräume zwischen allen genannten Organanlagen bilden dagegen die primäre Leibeshöhle, welche sich außerhalb der Mesodermstreifen, teils zwischen denselben und dem Ektoderm, teils zwischen den Mesodermstreifen und dem Medullarrohr, der Chorda und dem Ektoderm, findet. Von den Mesodermstreifen lösen sich Zellen einzeln oder gruppenweise ab, dringen in die primäre Leibeshöhle ein und füllen dieselbe größtenteils aus. Diese Zellen, in ihrer Gesamtheit als Mesenchym oder Bildungsgewebe bezeichnet, erzeugen die mesenchymatischen Gewebe: das Bindegewebe, die Wandung der Blut- und Lymphgefäße, alle lymphoiden Organe, Knochen, Zahnbein, Knorpel und gewisse Teile der Muskulatur. Die Zellen des Mesenchyms sind meist locker gelagert und durch feine pseudopodienförmige Ausläufer verbunden; mittels letzterer vermögen sie nach Art der Protozoen zu kriechen. Was nun den Ursprung des Lymph- und Blutgefäßsystems von der primären Leibeshöhle betrifft, so ist hinsichtlich des erstern noch nicht sicher ermittelt, ob es wirklich (wenigstens teilweise) aus Resten der primären Leibeshöhle entsteht, welche bei der Einwucherung des Mesenchyms frei bleiben. Es ist dies aber sehr wahrscheinlich, und hinsichtlich des Blutgefäßsystems ist nachgewiesen, daß in gewissen Fällen manche der ersten Gefäße auf die Weise zu stande kommen, daß Teile der primären Leibeshöhle von den Zellen des Mesenchyms umschlossen werden.

Die angegebenen Thatsachen erklären die Entstehung der Hohlräume, in welchen B. und Lymphe fließen; es handelt sich nun noch um die Abstammung der Zellen, der Blut- und Lymphkörperchen (Leukocyten, weiße Blutkörperchen), welche jene Flüssigkeiten mit sich führen. Da ist festgestellt, daß die Blutflüssigkeit im Embryo anfangs frei von Blutkörperchen ist, und es scheint, daß auch die Lymphe zunächst und lange Zeit keine Zellen führt. Letztere werden von den Lymphdrüsen geliefert, und diese entstehen erst in spätern Stadien der Entwickelung im Mesenchym; an den betreffenden Stellen treten die Zellen desselben in lebhafte Teilung ein, und es bildet sich ein aus dicht gelagerten Zellen bestehendes Knötchen, welches erst allmählich sich scharf gegen das umgebende Bildungsgewebe abgrenzt; während es heranwächst, bilden seine Zellen einesteils das Netzwerk der Drüse, andernteils die Follikularsubstanz, von welcher bekanntlich die Lymphzellen sich beständig ablösen. Man kann also die Lymphdrüsen und überhaupt alle lymphoiden Organe auffassen als Teile des Mesenchyms, welche die Fähigkeit lebhafter Zellteilung beibehalten haben und das ganze Leben hindurch Zellen vom Charakter jugendlicher Mesenchymzellen liefern, während die andern Teile des Mesenchyms sich zu Bindegewebe und den andern mesenchymatischen Geweben differenzieren. Zu den erwähnten lymphoiden Organen sind nicht allein alle Lymphfollikel und Lymphdrüsen zu rechnen, sondern auch die Milz, das Knochenmark, das lymphoide Gewebe der Urniere und Kopfniere (bei Fischen), die Thymusdrüse etc. In allen diesen Organen entstehen Lymphkörperchen. Die roten Blutkörperchen (Erythrocyten), welche im Embryo sehr früh auftreten, entstehen in sogen. soliden Gefäßanlagen; es differenziert sich im Mesenchym ein dichter Zellstrang, welcher mit Blutgefäßen in Verbindung tritt und für das Serum durchlässig wird, worauf dann die im Innern liegenden Zellen als Blutkörperchen allmählich fortgeschwemmt werden und eine periphere Lage von Zellen die Gefäßwand bildet. Insofern also auch hier aus einer kompakten Masse von Mesenchym die Zellen abgelöst werden, stimmt der Bildungsmodus der beim Embryo auftretenden ersten Blutkörperchen prinzipiell mit der Bildung der Lymphkörperchen überein. Beim ausgebildeten Tier ist die Entstehung der roten Blutkörperchen an gewisse lymphoide Organe gebunden und zwar an das lymphoide Gewebe der Urniere (bei Fischen), die Milz (bei Fischen, urodelen Amphibien, Vögeln und Säugetieren) und das Knochenmark (bei anuren Amphibien, Vögeln und Säugetieren). Während man bisher glaubte, daß die roten Blutkörperchen in diesen Organen durch Umbildung von weißen entstünden, ist jetzt erwiesen, daß sie auf eigenartige Weise sich bilden, nämlich dadurch, daß sie aus kleinen Gefäßen sich ablösen und zwar ganz übereinstimmend mit der Bildung im Embryo. Es handelt sich auch hier um solide Gefäßanlagen, aus welchen die innern Zellen allmählich als Blutkörperchen weggeschwemmt werden. Dieser Vorgang findet in den lymphoiden Organen statt, weil sich hier noch ein Gewebe von embryonalem Charakter, sozusagen ein Rest des embryonalen Mesenchyms findet.

[Phagocyten.] Häckel hatte beobachtet, daß die farblosen Blutkörperchen (Leukocyten) bei Wirbellosen nach Art der Amöben Fremdkörperpartikelchen aufzunehmen vermögen, und andre Forscher hatten diese Beobachtung bestätigt. Metschnikow fand dann, daß bei der Umbildung der Larven von Holothurien, Seesternen und Seeigeln ganze Körperteile rückgebildet werden, und daß die Trümmer dieses Vorganges, verschieden große Eiweißkügelchen, von den Leukocyten aufgenommen werden. Metschnikow nannte letztere deshalb Freßzellen, Phagocyten. Kowalevsky und van Rees bestätigten die Beobachtung an Insektenlarven. Letzterer betonte besonders die aggressive Rolle der Leukocyten beim Zerfall der